Статья "Коллекция окрасочных генотипов американской норки"

554 Вестник ВОГиС, 2009, Том 13, № 3
ВОСПРОИЗВОДЯЩАЯСЯ КОЛЛЕКЦИЯ ОКРАСОЧНЫХ ГЕНОТИПОВ АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ (MUSTELA VISON SCHREBER, 1777)
НА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЗВЕРОФЕРМЕ ИНСТИТУТА ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ СО РАН.
О.В. Трапезов, Л.И. Трапезова
Учреждение Российской академии наук Институт цитологии и генетики
Сибирского отделения РАН, Новосибирск, Россия.

В фондах Института цитологии и генетики СО РАН сохраняется воспроизводящаяся коллекция
рецессивных и доминантных генов окраски меха у американской норки, созданная в лучшие для
отечественного звероводства годы:
алеутская (a/a), хедлюнд-белая (h/h), серебристо-голубая (p/p), пастель (b/b), королевская серебристая (SR/+), крестовка (S/+), карельская пестрая (SК/+), шéдоу (SH/+), сапфир (a/a p/p), финский топаз (ts/ts b/b), лавандовая (m/m a/a), жемчуг (k/k p/p) и др.
Рассматривается значение коллекции окрасочных генотипов для моделирования отдельных моментов
эволюционно-генетических процессов, процессов доместикации диких животных, отработки при-
емов создания новых окрасочных форм пушных зверей, моделирования некоторых генетических
заболеваний.
Ключевые слова: американская норка, генотипы американских норок, коллекция окрасочных генотипов, экспериментальная звероферма, модель генетических заболеваний, модель доместикации.

Воспроизводящиеся коллекции.
Воспроизводящиеся коллекции животных и растений занимают особое положение. Самая знаменитая среди них – коллекция семян мировых растительных ресурсов, собранная Н.И. Вавиловым, насчитывающая свыше 250 тыс. образцов. Среди воспроизводящихся мировых коллекций пушных зверей выделяется коллекция генотипов американских норок, собранная в первой половине прошлого столетия на экспериментальной звероферме отдела генетики Висконсинского университета (г. Мэдисон, США) известным специалистом по частной генетике норок Ричардом Шакельфордом. Создание этой коллекции было продиктовано тем, что в 1930-е гг. появившиеся на американских зверофермах платиновые лисицы создали ажиотаж на пушно меховом рынке, и звероводы сконцентрировали свое внимание на мутациях окраски меха у норок. На ферме была собрана коллекция норок с пороками меха: 1) животные со склеенным волосом, обусловленным действием простого рецессивного гена; 2) животные с кроличьим волосом доминантной природы; 3) особи с курчавым мехом также доминантной природы; 4) животные с хлопкообразной подпушью, развивающейся под влиянием рецессивного гена (Милованов, 1966а, б).

Начало цветного норководства отсчитывается с 1931 г., когда у фермера В. Виттингема (W. Whittingham) в Арпине, штат Висконсин, в помете норчат, рожденных от дикого самца, отловленного в бассейне р. Юкон (Аляска), и у самки клеточного разведения был зарегистрирован норчонок (самочка) необычной платиновой окраски. Это была первая официально зарегистрированная цветная рецессивная мутация, полученная в условиях клеточного разведения
(она получила по аналогии с мутацией у лисиц название платиновая, или мальтийская) (Nesset al., 1988). Хотя следует оговориться, что Р. Шакельфорд сообщал о рождении первого мутантного норчонка платиновой окраски еще в 1929 г. (Shackelford, 1941). Появление первой мутации окраски стало для фермеров-звероводов настоящей сенсацией, они с огромным вниманием стали относиться к случаям рождения на их фермах зверей необычной окраски меха. Концентрация носителей мутации рlatinum оказалась настолько высокой, что вскоре рождение норок подобной окраски было зарегистрировано на других зверофермах штата Висконсин (в 1934 г. на ферме, хозяином которой был J.R. Whitney, в местечке Sheboygan, а в 1938 г. на ферме в Union Grove,владельцем которой был C. Whitaker, появились также две самочки платиновой окраски из гетерозиготного стандартного помета). Новая окраска была размножена, стала коммерческой, и в 1942 г. ей присвоили официальное название серебристо-голубая платиновая (Silver-Blue Platinum).
В 1911 г. в Иллинойском университете начал заниматься биологией С. Райт он, прослушав лекции У. Кастла, заинтересовался генетикой, перейдя на работу в его лабораторию при Гарвардском университете. В лаборатории Кастла в ходе экспериментальных исследований на морских свинках было установлено, что наследование вариантов их окраски контролируется взаимодействием различных генов (Wright, 1916). В дальнейшем вместе с талантливым норководом Л. Муром У. Кастл провел целую серию работ по выяснению генетики окраски волосяного покрова у объекта клеточного пушного звероводства – американских норок (Castle, Moor, 1946). С этого периода формируются международные правила генетической символики мутаций окраски у этого вида пушных зверей, согласно которым, генам окраски присваивают базовый символ (по первым буквам английского названия признака). Например коричневая окраска пастелевой норки обозначается латинской буквой b (brown – коричневая). Норка платиновой или серебристо-голубой окраски обозначается символом р (platinum – платиновая).
Название у норок платиновая, первоначально было заимствовано от платиновой окраски лисиц, затем Американская ассоциация цветного норководства переименовала ее в silverblue – серебристо-голубую, но генетический символ р сохранился.

В нашей стране начало изучения генетики окраски у пушных зверей относится к совместным исследованиям, проводимым в 1920-е и 1930-е гг. на Центральной генетической станции Института экспериментальной биологии и на кафедре генетики и селекции Института пушного звероводства Наркомвнешторга в подмосковной Балашихе. Здесь же и были сформулированы первые правила и принципы генетической символики для основного объекта клеточного пушного звероводства той поры – лисицы (Ильина, 1934, 1935; Ромашев, Ильина, 1942, 1943; Бабков, 1985. С. 129). Но после второй мировой войны эпоха доминирования разведения серебристо-черных лисиц заканчивается: в Северной Америке, а позже в Скандинавии и России начался новый звероводческий бум – разведение норок (Милованов, 2001а, б). В итоге на сегодня среди всех видов пушных зверей американская норка получила наибольшее распространение как объект клеточного пушного звероводства. Американская норка принадлежит к отряду хищных (Carnivora) семейству куньих (Mustelidae). Это семейство насчитывает около 70 видов, относящихся к 24 родам. По общепринятым правилам таксономической номенклатуры американская норка записывается как Mustela vison Schreber, 1777, в названиипервое слово – существительное, соответствует родовому понятию; второе – прилагательное, отражает основную особенность вида; третье – автор и год описания. (Есть еще одно, гораздо реже используемое название американской норки другого автора – Mustela vison Brisson). В условиях клеточного разведения вследствие ограничения свободы скрещивания, дрейфа генов и определенной доли инбридинга многие рецессивные мутации, доставленные под покровом стандартного фенотипа на специализированные зверофермы из природных популяций (где они возникли в ходе естественного мутационного процесса), огомозиготились и вышли в фенотип. Так, в 1939 г. на ферме в Орегоне хозяин Paul Autio в потомстве от стандартно окрашенной самки и бурого самца с белыми ногами (рожденного от пойманных в природе родителей) появились сразу два щенка алеутской окраски (Smith, 1981). В 1944 г. на ферме Е. Хедлюнда в Миннесоте появилась неполнорецессивная белая норка с темными глазами, феногенетика которой была опубликована через 10 лет Р. Шакельфордом и Л. Муром в журнале ｫJournal of Heredityｻ под названием hedlund white с присвоением ей генетического символа – h/h (Shackelford, Moore, 1954). Кроме того, в условиях исторической промышленной доместикации американских норок зарегистрирована высокая частота появления доминантных и полудоминантных мутаций окраски волосяного покрова, которые до периода одомашнивания не наблюдались в течение всей их предыдущей эволюционной истории. Так, полудоминантная окраска Black cross (известная у нас как крестовка) была зарегистрирована практически сразу на трех зверофермах. Сначала в 1937 г. в Онтарио (Канада) на звероферме P. Noble от стандартных по окраске родителей (восточноквебекский тип) в помете из 6 стандартных щенков появился мутантный самец-крестовка85 . И следом два таких же события зарегистрировали на двух зверофермах в США (хозяева Jebb и Ingham) (King, 1951). Мутантных особей тщательно оберегали, они стали предметом научного изучения на экспериментальной звероферме Висконсинского университета. Заведующим отделом генетики пушных зверей Р. Шакельфордом по заказу американских звероводов на базе коллекции мутаций окраски меха были созданы два типа жемчужных норок: ампалосеребристые, или двойной жемчуг (k/k p/p), и ампалосапфировые, или тройной жемчуг (k/k p/p a/a). Некоторыми фермерами для разведения были приобретены ампалостальные (k/k ps/ps) и ампалосеребристо-стальные жемчужные норки – (k/k p/ps).
Мех ампалостальных норок (k/k ps/ps) обладал окраской темного жемчуга с сильным бежевым оттенком. Продукция этих ферм всегда получала высшие цены, но рентабельность разведения ампалосапфировых норок (k/k a/a p/p) была низкой из-за того, что средний выход молодняка на самку не превышал двух щенков. Р. Шакельфорд рекомендовал для устранения этого недостатка использовать эффект монолокусного гетерозиса. Для этого на ферме предлагалось иметь ампалосапфировых самцов (k/k a/a p/p), которых необходимо было спаривать с ампалосеребристыми (k/k p/p) или ампалосеребристыми (k/k a/+ p/p), гетерозиготными по локусу a/+ самками (Милованов, 1966а, б). В Колорадо на ферме знаменитого норковода Д. Даклса для увеличения размера тела сапфировых норок (a/a p/p) использовались дикие норки, специально отловленные на Аляске в бассейне р. Кускоквим, на северо-востоке Канады в бассейне р. Маккензи и в провинции Манитоба. Использование кускоквимских норок позволило получить зверей крепкого телосложения с цилиндрическим вытянутым телом и очень крупного размера: уже в 1965 г. при сентябрьской бонитировке самцы достигали веса 3,2 кг. Именно эти звери были впервые завезены в зверосовхоз ｫБагратионовскийｻ Калининградской области. Первые отечественные сводки по мутациям окраски меха у норок появились в 1948 г. В публикации Д.К. Беляева, и Е.Я. Ростовцевой в журнале ｫКаракулеводство и звероводствоｻ (Беляев, Ростовцева, 1948). В конце 1950-х–начале 1960-х гг. выходят первые практические пособия по генетическим основам цветного норководства (Абр.., 1957; Беляев, 1958, 1959; Ильина, Кузнецов, 1965). Информация об окраске мехового покрова, записанная специальными абстрактными символами, способна, образно говоря, "оживать" в специфическом мышлении специалистов клеточного пушного звероводства. Например слово ｫкрестовкаｻ ассоциируется с норками-носителями серии множественных аллелей локуса Black cross: (SН/+) – шéдоу, тень или хеггедаль; (SК/+) – карельскаяпестрая; (S/+) – крестовка; (SR/+) – королевскаясеребристая.
Подобный множественный аллелизм может быть следствием повышенного мутирования или сочетания мутирования и отбора в пользу гетерозигот. В результате такого процесса у норок в различных локусах генома, затрагивающих окраску меха, возникла иерархия доминирования в локусе "крестовка": SН > SК > S > SR > +. В локусе "хедлюнд": + > hs > h. В локусе "рlatinum": + > рs > р. В локусе "мойл": + > ms > m. В локусе ｫорхид": + > ko > k. В локусе "соклот": + > ts > tp > tw > tn .

К настоящему времени у норки уже зафиксировано 35 мутаций доминантной, полудоминантной и рецессивной природы, затрагивающих окраску волосяного покрова, на основе которых в условиях клеточного разведения создано свыше 100 комбинативных окрасочных форм (Ильина, Кузнецов, 1983; Nes et al., 1988; Тихомиров и др., 1994а, б; Tikhomirov et al., 1996; Trapezov, 1997; Колдаева, 2004, 2007).
Стараниями старших поколений звероводов в нашей стране на специализированных зверофермах был накоплен уникальный генофонд американской норки.
Следует напомнить, как это начиналось. В 1955 г. при поддержке внешнеторговой организации ｫСоюзпушнинаｻ представители Главного управления звероводства РСФСР (В.А. Афанасьев, Д.К. Беляев, М.В. Савин и др.) выехали в Скандинавию для изучения поставленной там технологии норководства. В конце 1955 г. отту-
да были импортированы первые 420 цветных норок. В 1956 г. в Норвегии, Швеции, Дании закупаются еще 1200 голов цветных зверей. Завозились в равном количестве самцы и самки, хотя при разведении применяли полигамное спаривание. Часть завезенных, а также выращенных в хозяйствах цветных самцов использовались для спаривания со стандартными самками. Созданных гетерозиготных самок вновь спаривали с цветными самцами и полученный от них приплод состоял на 50 % из цветных зверей. Бльшая・ часть выращенных цветных самок использовалась на племя. В 1961 г. поголовье цветных норок на зверофермах страны составило уже более 20 % (68 тыс.). Это позволило разводить цветных норок "в себе" и почти полностью отказаться от использования гетерозиготных самок, поскольку при таком методе разведения в большинстве случаев у полученного цветного молодняка значительно ухудшалось качество окраски. Создание коллекции окрасочных мутаций норок на экспериментальной звероферме Института цитологии и генетики СО РАН 18 мая 1957 г. Совет Министров принял постановление ｫО создании Сибирского отделения Академии наук СССР. В рекордно короткий срок под Новосибирском был создан уникальный научный центр мирового значения. В августе 1964 г. глава Государственной комиссии академик М.В. Келдыш подписал акт приемки в эксплуатацию Новосибирского научного центра в составе 15 институтов и университета.
В Академгородке генетике была дана зеленая улица. По инициативе академиков: И.В. Курчатова, Н.Н. Семенова, П.Л. Капицы, В.А. Энгельгардта был организован Институт цитологии и генетики. В 1962 г. при активном содействии и участии экономиста-зверовода М.Н. Жукова (имевшего опыт строительства крупного зверосовхоза ｫСеверинскийｻ) была организована экспериментальная звероферма Института цитологии и генетики СО АН СССР.

На построенной норковой ферме собирается обширная генетическая коллекция окрасок американских норок. В.И. Евсиков, А.И. Железова, Г.К. Исакова, Л.П. Зверева, Л.А. Прасолова изучают генетико-селекционные аспекты моногибридного гетерозиса в звероводстве, разворачивают исследования по эмбриогенетике и цитогенетике плодовитости, феногенетике окраски меха, генетико-гистологическим аспектам меланогенеза. Под руководством О.К. Баранова разворачиваются работы по иммуногенетике с выходом на проблему борьбы с алеутской болезнью у норок. Д.В. Клочков начинает опыты по изучению влияния фотопериодических условий на плодовитость и сроки созревания зимнего опушения у норок разных генотипов.
[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть эту ссылку]
Слева направо: В.И. Евсиков, Д.К. Беляев, В.М. Гукин, Л.П. Зверева на генофондной норковой ферме Института цитологии и генетики СО АН СССР.

Через 4 года на базе этой коллекции осуществляется первый в нашей стране генетический синтез трехрецессивных жемчужных норок, но не по американскому (k/k a/a p/p), а по шведскому паломино (tp/tp a/a p/p), и изучается перспектива их племенного использования (Евсиков, 1966).
Несмотря на существовавшие в стране в ту пору запреты на преподавание классической генетики, руководитель Главного управления звероводческой отраслью Министерства сельского хозяйства РСФСР В.А. Афанасьев (1914–1981) вместе с Д.К. Беляевым в период с 1957 по 1964 гг. организовали серию семинаров для специалистов звероводства по генетическим основам разведения цветных норок, были изданы для служебного пользования соответствующие
переводы зарубежной литературы. В 1965 г. группа специалистов (Л.В. Милованов и др.) знакомится с созданной Р.М. Шакельфордом генетической коллекцией норок на экспериментальной звероферме отдела генетики Висконсинского университета, с принципами разведения норок на зверофермах Д. Даклса, В. Кербелема, Джонсона и его сыновей, Ч. Смита и Г. Смита, в штатах Нью-Йорк, Висконсин, Колорадо. Именно с этих ферм в нашу страну завозятся норки следующих генотипов: жемчужные (k/k p/p) и (k/k a/a p/p); сапфировые (a/ap/p); мойлалеутские – m/m a/a (торговое название – лавандовые); янтарьсеребристые – r/r p/p (торговое название – эолен, хейнен-бафф); янтарьсапфировые – r/r a/a p/p (торговое название – хоуп); розовые, или мойлянтарьсапфировые – m/m r/r a/a p/p (торговое название – пинк, блаш); мойлпастельсеребристые – m/m b/b p/p (торговое название – опалиновые); мойл-серебристые – m/m p/p (торговое название –шалфейные); пастель сапфировая– ts/ts b/b a/a p/p (торговое название – зимняя голубая); прелесть – m/m q/q a/a (Милованов, 1966а, б).
В специализированном отраслевом журнале ｫКролиководство и звероводствоｻ публикуются переводные материалы из канадского журнала ｫFur of Canadaｻ о появлении черной доминантной мутации волосяного покрова у стандартных норок на ферме У. Маллена (провинция Новая Шотландия) (Старостин, 1965), а также о мутациях, затрагивающих структуру волоса и морфологию телосложения у норок (Куниц, 1965). Перевод статей из американского журнала ｫAmerican fur Breederｻ раскрывает "секреты" лучших норководов Канады и США – А. Армстронга (штат Айова), Дж. Ковача (штат Охайо), П. Уильямса и Р. Уэствуда (Штат Юта)
(Сапфирова, 1965). Переводятся на русский язык работы по разведению доминантных форм норок известного генетика И. Иогансона (Милованов, 1965).

К этому времени зверосовхозы уже превращаются в настоящие фабрики пушнины, по выходу шкурок лисицы и песца СССР в 1965 г. занимает первое место в мире, а по норке – второе после США, значительно опередив Скандинавские страны.
С 27 августа по 8 сентября 1965 г. по инициативе Главного управления звероводства и зверосовхозов МСХ РСФСР совместно с Институтом цитологии и генетики АН СССР и НИИ пушного звероводств и кролиководства 150 специалистов звероводства специально Прибывают в новосибирский Академгородок на большой семинар по проблемам общей генетики, частной генетики пушных зверей и племенной работе. Участники того первого семинара посещают опытные базы ИЦиГ – зверосовхозы: ｫБелоярскийｻ и ｫЧерепановскийｻ Новосибирской области, а также зверосовхоз ｫЛеснойｻ Алтайского края (Вольф, 1965). Отраслевой журнал ｫКролиководство и звероводствоｻ постоянно публикует материалы по генетике и разведению различных мутантных форм норок, разработанных отечественными исследователями (Евсиков, 1965; Кузнецов и др., 1966; Соколова, Павлов, 1966). Принимается во внимание передовой опыт североамериканского и скандинавского норководства (Гришин, 1966; Милованов, 1966а, б; Гришин и др., 1967; Кузнецов, 1969; Гринкевич, 1969). В итоге в 1970 г. все категории звероводческих хозяйств выращивают на производство шкурок 5018 тыс. голов норки, песца – 712, лисицы – 398, соболя – 6, и страна по производству всех видов пушных зверей выходит на первое место в мире.
Но крупнейшая геополитическая катастрофа ХХ в. – крушение Советского Союза – привела к разрушению накопленного генетического потенциала отечественного звероводства. Генофонд ведущих племенных хозяйств, создававшийся поколениями звероводов, был основательно подорван: исчезли целые стада уникальных
окрасочных форм норок: шведское паломино (tp/tp), хедлюнд белая (h/h), стальная-голубая (ps/ps), шéдоу (SH/+), королевская серебристая (SR/+), рощинская пестрая (hs/hs), алеутская (a/a), орхид-пастель (ko/ko b/b), голубой ирис (a/a ps/ps).
Так, в Карелии насчитывалось 20 специализированных зверосовхозов, которые были организованы в единое научно-производственное объединение ｫКарелзверопромｻ. Основное стадо норки в республике достигало 200 тысяч голов. Ежегодно специализированные зверофермы Карелии производили свыше 1 млн шкурок норки в год. В зверосовхозе ｫСвятозерскийｻ под руководством селекционера Л.С. Ольховской было создано элитное стадо белых норок хед-
люнд (h/h), репродуктивная способность которых составила в 1980 г. 5,24 щенка на каждую из 2080 самок основного стада этого чрезвычайно "капризного" в размножении генотипа зверей. В этом же зверосовхозе было создано второе оригинальное стадо норок окраски стальные голубые (ps/ps).

В другом карельском зверосовхозе ｫКуйтежскийｻ в стаде пастелевых (b/b) норок селекционером Ю.В. Цветковым первые была обнаружена окрасочная мутация норок, получившая название куйтежская пестрая (генетический символ SK/+ b/b) (Цветков и др., 1981, 1988). В зверосовхозе на основе этой мутации была создана породная группа карельских пастелевых норок. Как известно, эти генотипы были потеряны. Впоследствии в Министерстве сельского хозяйства Карелии лично главным специалистом отдела животноводства В.И. Луценко принимается решение восстановить утраченную окрасочную форму – куйтежскую пеструю, используя зверей из экспериментальной зверофермы ИЦиГ СО РАН.
В 2001 г. первая группа норок вместе с техникой и методами их разведения была доставлена в Карелию на звероферму ОАО ｫКуйтежскийｻ. В феврале 2002 г. в МУП ｫБерезовскоеｻ (бывший зверосовхоз ｫКондопожскийｻ) поступили первые звери генотипа белые-хедлюнд (h/h).

Ниже представлены окрасочные формы норок, которые ежегодно воспроизводятся на экспериментальной звероферме Института цитологии и генетики СО РАН. Мутации окраски мехового покрова у американских норок и моделирование некоторых генетических заболеваний В 1963 г. Дж. Пэджет открыл, что аналог синдрома Чедиака-Хигаши у детей существует у норок с генотипом а/а (а – сублетальный ген алеутской окраски). Педжет и сотрудники его
лаборатории, Д. Уиндхорст и М. Луцнер, показали, что у всех норок с генотипом а/а оболочки гранул в лейкоцитах также патологически изменены, как у детей с синдромом Чедиака-Хигаши.
Некоторые фенотипы американских норок, воспроизводимые на экспериментальной звероферме ИЦиГ СО РАН.
[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть эту ссылку]

Было установлено, что плейотропный эффект аллеля (а/а) приводит к дисфункции лейкоцитов, ослаблению резистентности и иммунореактивности организма, к характерному нарушению цитоплазматического гранулярного аппарата, в котором сосредоточено большое количество биологически активных соединений, обеспечивающих их функциональную активность. Обнаружилось, что причиной ослабления пигментации волоса явилось растягивание пигментных гранул, что в свою очередь сопровождалось дисперсностью пигмента и осветлением волоса. Сходные аномалии мембран были обнаружены при электронном микроскопировании в других органах норки, в том числе печени, поджелудочной железе и слюнных железах.
[Вы должны быть зарегистрированы и подключены, чтобы видеть эту ссылку]

Установлено также, что плейотропные эффекты сублетального алеутского гена (а/а) приводят к изменению функции меланосом (структур, близких к лизосомам), а также к различиям в количестве, распределении и форме пигментных гранул волосяного покрова. В частности, обнаружено, что у дирецессивных сапфировых норок (а/а p/p), возможно, в связи с более ранним нарушением у них процесса меланогенеза, в большей степени, чем у монорецессивных алеутских норок (а/а), возрастает вариабельность формы и размера гранул пигмента в волосе (Зверева и др., 1976).
Деструктивный эффект сублетального аллеля а/а хотя и модифицируется генетическим окружением, затрагивающим пигментацию, в частности, такими генами окраски, как: мойл (m/m), серебристо-голубой (p/p), а также аллелями из серии ｫBlack crossｻ (SH > SK > S), все же девиации субклеточной структуры лейкоцитов в виде аномально крупных гранул имеют место (Узенбаева и др., 2009).
Недуг связан с плейотропным действием одного гена и, возможно, с дефектом одного фермента, поэтому изучение подходов к управлению экспрессией гена а/а может навести на поиск путей ослабления или нейтрализации этого генетического заболевания. Ведь изменение экспрессивности и пенетратности многих генов в процессе доместикации животных приводит к тому, что некоторые мутации эволюционируют в своем проявлении от летальных к условно летальным. Так произошло с мутацией мохноногости у кур (Шмальгаузен, 1968) и в фотопериодическом эксперименте с белой грузинской мутацией у лисиц (Belyaev et al., 1975).
Итак, благодаря "норочьей модели болезни", то, что вначале представлялось дефектом одних только лейкоцитов, оказалось общим функциональным расстройством организма, затрагивающим органы, клетки которых содержат гранулы, окруженные мембранами. В течение 40 с лишним лет под рукой у медиков имеется естественная модель болезни на сотнях тысяч норок, включающих в свой генотип ген а/а (Leader et al., 1963).
Как бы в компенсацию своих слабых генетических сторон сублетальный эффект гомозиготного состояния гена алеутской окраски (а/а) в гетерозиготе (a/+) дает эффект сверхдоминирования, или моногенного гетерозиса, вызывая сверхповышение жизнеспособности у форм, гетерозиготных по этой же рецессивной сублетальной мутации (Беляев, Евсиков, 1968; Беляев и др., 1968; Евсиков, 1987).
Моделирование некоторых форм бесплодия Наличие в коллекции генотипов американской норки серии множественных аллелей ｫBlack crossｻ: SH > SK > S > SR > + генов летального и сублетального действия позволило выявить плейотропные эффекты генов, затрагивающих окраску волосяного покрова, на репродуктивную функцию (Беляев и др., 1963; Беляев, Евсиков, 1961, 1967). Так, самый доминантный в этой серии аллель шéдоу (SH) в гомозиготном состоянии вызывает летальный эффект у эмбрионов на доимплантационной стадии развития, у тех, кто проходит через барьер имплантации, – на постимплантационной стадии (Беляев, Железова, 1968, 1976).
Более слабым летальным эффектом обладает аллель карельская темно-коричневая (SK), также контролирующий гибель гомозиготных особей. Летальный эффект у гомозигот (SK/SK) наступает в неонатальный период – в возрасте 19–34 дня у норчат развивается функциональное поражение печени и селезенки (Цветков и др., 1981, 1988; Матыско, 1985; Евсиков, 1987).
Получены данные о влиянии генотипа (a/a p/p) на эффект пропустования самок. Так, у норок стандартной окраски (+/+) процент пропустования составил 19 %, а у норок сапфировой окраски (a/a p/p) – 31 % (Беляев, Евсиков, 1967).
Моделирование регуляторного влияния сигнальных факторов среды на летальные и сублетальные эффекты генов, затрагивающих окраску Работы в Институте цитологии и генетики СО РАН под руководством Д.К. Беляева в области фотопериодических регуляторных эффектов занимают особое место. Изучая изменения окраски меха в новых поколениях лисиц, Беляев зафиксировал (одновременно с американскими и шведским исследователями), что платиновая мутация приводит всякий раз к смерти лисят еще до их появления на свет – в материнской утробе (Mohr, Tuff, 1939; Асмус, 1940; Cole, Shackelford, 1943; Gunn, 1945; Johanson, 1947; Kolstad, 1954;Shiota, 1962; King, 1975). Рассуждая о фатальной неизбежности, с которой гибли эмбрионы платиновых лисиц, Д.К. Беляев допускал, что летальные мутации, затрагивающие окраску меха, вызывают нарушения в общей системе генов. С целью нейтрализации летальных эффектов делается попытка продлить для одопытных зверей световой день – "подкормить" мутантных самок светом. Ведь делал же он это вместе с Н.Ш. Перельдиком и Н.Т. Портновой на другой модели – соболях. В Пушкинском зверосовхозе во время исследования влияния световой добавки на протекание беременности у самок с наступлением темноты на несколько часов в вольерах включалось электрическое освещение (Беляев и др., 1951). Результаты тогда оказались весьма любопытными. Если в обычных условиях у самок соболей беременность длится около 9 месяцев, то в опытной группе (Беляев окрестил ее группой продленного дня) самки начали щениться уже через 6 месяцев. Потомство было совершенно нормальным. Продление светового дня повышает активность содержащихся в организме самки гормонов желтого тела (отсюда родившееся в ту пору название метода "гормональная подормка"), а те в свою очередь активизируют определенные гены. Опыты на платиновых лисицах полностью подтвердили эффективность "гормональной подкормки". С помощью дополнительного освещения самок во время беременности губительное действие доминант-
ной летали удалось сдвинуть на более поздние постнатальные этапы онтогенеза: гомозиготы (WG/WG) преодолевали имплантационный барьер и стали рождаться (хотя все же в основной массе они все еще гибли в постанатальном 2–3-месячном возрасте). Из всех родившихся гомозигот (WG/WG) одной самке удалось выжить –в ее организме смертоносная леталь ослабела. Она не только выжила, но и дала потомство, что в последующем генетическом анализе подтвердило ее гомозиготность (Беляев и др., 1973; Belyaev et al., 1975).
Подобное ослабление действия летали через "световую подкормку" было проделано и на другой модели – норках мутации шéдоу (S H). Мутация шéдоу (S H) вызывает у норок летальный эффект в пренатальный период (Nes, Slagsvold, 1955; Nes, 1958a, b, 1962, 1963a, b, 1964, 1965; Einarsson, 1986). В фотопериодических экспериментах Д.К. Беляевым были получены гомозиготные белые норчата-шéдоу (S H/S H), но в анализирующих скрещиваниях потомства от них получить не удалось (Беляев и др., 1962, 1963; Беляев, Железова, 1968, 1976).
Причины могли скрываться в анатомической аномалии детородных органов у гомозиготных самок-шéдоу (S H/S H), ведь даже в гетерозиготном состоянии ген, контролирующий окраску меха у этих норок (S H/+), очень часто вызывает недоразвитие половой системы (Nes, 1965).
Опыты на лисах и норках позволили Д.К. Беляеву выдвинуть своеобразное объяснение явлению акселерации в человеческой популяции. Причиной акселерации может быть электрический свет, потоки которого, заменив собой первобытный костер, доисторическую лучину, средневековую свечу и совсем близкую нашему времени керосиновую лампу, ежедневно льются на людей в вечерние часы. По 5–6 часов в темное календарное время суток! Ничего похожего в предшествующей эволюции у человека не было. И в человеческом организме происходят сдвиги, которые … Но происходят ли …? Должны происходить … Иначе придется отрицать животное происхождение человека.
Дальнейшие исследования показали, что мутации, затрагивающие окраску меха, обладают широким спектром плейотропного действия мутации, затрагивающие окраску меха у американской норки, носят системный характер. Они воздействуют в разных отделах мозга на метаболизм биогенных аминов – серотонина и дофамина (Попова и др., 1994, 1996), влияют на активность моноаминоксидазы в стволе и полушариях мозга (Войтенко, Трапезов, 2001), эндокринную функцию надпочечников (Трапезов, Маркель, 1989) и гонад (Гулевич и др., 1984), форму и пространственную упаковку пигментных гранул в волосе (Зверева и др.,1976; Тихомиров, Прасолова и др., 1994а, б; Прасолова, Трапезов, 2007), активность пищеварительных ферментов (Свечкина, Тютюнник, 2007), состояние антиоксидантной системы и изоферментный спектр лактатдегидрогеназы в органах и тканях (Ильина и др., 2007; Унжаков и др., 2007). Выявлен плейотропный эффект генов, затрагивающих окраску меха, на пенетрантность и экспрессивность доместикационного поведения (Трапезов и др., 2007).

Мутации как диалектическое противоречие системы Что такое мутация?
Понятие "мутация" на сегодня объединяет результаты весьма разнородных по своим механизмам событий (Инге-Вечтомов, 2005). Следует вспомнить, что термин "мутация" появился в 1901 г. с легкой руки голландского генетика Г. Мари де Фриза, позаимствовавшего его у палеонтологов (в переводе с латинского mutatio – изменение), мутацией стали именовать явление скачкообразного изменения того или иного наследственного признака в новом поколении (Vries, 1901). Уже к 1920-м гг. выяснилось, что "мутация" де Фриза далеко не соответствует "мутации" Моргана. Поэтому в 1926 г. С.С. Четвериков в своей основополагающей работе "Что такое вид с точки зрения современной генетики", сознавая некоторую размытость де-фризовского термина "мутация", пользуется термином "геновариация" (Четвериков, 1926). Однако термин "геновариация" не прижился, а недостаточность термина "мутация" забылась. Общепринятым стало
более узкое понимание термина: мутация – это прерывистое наследственное изменение, определенным образом влияющее на фенотип, – это и особь, несущая мутантный признак, т. е. мутант, и сам мутантный признак, возникший в результате мутации.
Львиная доля мутаций возникает в ходе неточного копирования генома при размножении клеток и организмов во время созревания гамет (Уотсон, 1978). Мутации неизбежны, как неизбежны помехи в любой системе передачи информации; недаром их также называют "ошибками копирования генетического кода". Ошибки есть ошибки, и обычно мутантные особи обладают пониженной жизнеспособностью; будь мутации доминантны, они приводили бы к изменению первого же поколения потомков и тут же уничтожались отбором. Однако мутации в подавляющем большинстве рецессивны или полурецессивны, а нормальные гены – доминантны.
В 1919 г. в первых опытах Г. Меллера (блестящего ученика основоположника хромосомной теории наследственности Т.Х. Моргана) на дрозофилиной модели было подсчитано, что уровень ｫошибокｻ обычно колеблется в пределах 1ｷ10–5 – 1ｷ10–7 на ген за одно поколение (Muller, 1928). По мнению известного генетика
Н.В. Тимофеева-Ресовского, такой уровень является оптимальным, отработанным в процессе эволюции. При излишних скоростях мутационного процесса ход эволюции не ускорился бы, а резко замедлился и, вероятно, вообще... свелся бы к хаотическим флуктуациям – ｫтоптанию на местеｻ. Поэтому частота мутаций – признак, сложившийся в ходе эволюции. Противоречия мутационного процесса таковы, что мутации, с одной стороны, – источник развития, с другой – источник дезорганизации системы. Именно поэтому основная характеристика творческой функции отбора выражается в том, что отбор обезвреживает дезинтегрирующий эффект мутаций через перестройку генотипов комбинативных форм, что он накапливает генетическое разнообразие в популяциях видов и непрерывно сохраняет адаптивную норму индивидуального формообразования. В процессе эволюции отбором были выработаны механизмы сохранения устойчивости организации вида как системы (рецессивность, отбор летальных форм, корреляция, доминантность и т.п.).
Начиная с 1920-х гг. генетики стали обнаруживать примеры взаимодействия генов, которые могли рассматриваться как моногенный гетерозис или сверхдоминирование, т. е. превосходство гетерозигот по одному гену. Наиболее интересным был, пожалуй, феномен гетерозиготного полиморфизма в популяции дрозофилы, описанный французскими генетиками Ж. Тессье и Ф. Л΄Еритье и Тимофеевым-Ресовским (L΄Heritier, 1933; Зурабян, Тимофеев-Ресовский, 1967).
Ими было изучено возникновение устойчивого равновесия между мутацией ebony и ее нормальным аллелем вследствие адаптивного преимущества гетерозигот. Факт повышенной жизнеспособности гетерозигот по леталям, выделенным из естественных популяций, был исследован в серии статей Р.А. Мазинга

А никто случайно не знает где можно достать полный список генотипов?

MarGosha, я бы сама с радостью почитала более расширенную версию, но где достать незнаю

Laky, статья то вроде полная, а вот именно генотипы не могу найти (буквы и символы рядом с названиями окрасов а/а, р/р и т.д.). Причём на некоторых сайтах даны некоторые из них, приходится собирать по кусочкам и вклеивать в тетрадь.... Но может в каких нибудь книжках по звероводству или генетике есть?